عرض مصدر هرمون

[[ملف:Hormone Transport.png|تصغير|283x283px|اليسار: حلقة الفعل والاستجابة للهرمونات عند أنثى بالغة. (1) [[هرمون منشط للحوصلة|الهرمون المنبه للجريب]]، (2) [[الهرمون اللوتيني]]، (3) [[بروجستيرون|البروجسترون]]، (4) [[إستراديول|استراديول]]. يمينًا: [[أكسين]] الانتقال من الأوراق إلى الجذور في نبات Arabidopsis thaliana.]]
[[ملف:1802 Examples of Amine Peptide Protein and Steroid Hormone Structure.jpg|تصغير|الأنواع المختلفة للهرمونات المُفرَزة في الجسم، مع اختلاف في الأدوار البيولوجيّة والوظائف]]
'''الهرمون''' هو أي عضو من فئة [[تأشير الخلية|جزيئات الإشارة]]، والذي تنتجه [[غدة|الغدد]] في الكائنات [[متعددة الخلايا|مُتعدِّدة الخلايا]]، والذي يُنْقَل عن طريق [[جهاز الدوران|جهاز الدّوران]] لاستهداف الأعضاء البعيدة، ولتنظيم [[علم وظائف الأعضاء|وظائف الأعضاء]] و[[سلوك|السّلوك]].<ref name=beato>{{استشهاد بدورية محكمة |عدة مؤلفين=Beato M, Chavez S, Truss M | عنوان = Transcriptional regulation by steroid hormones |مسار=https://archive.org/details/sim_steroids_1996-04_61_4/page/240 | صحيفة = Steroids | سنة=1996 | المجلد=61 | العدد=4 | صفحات=240–251 | pmid = 8733009 | doi = 10.1016/0039-128X(96)00030-X}}</ref><ref name="pmid1585458">{{استشهاد بدورية محكمة | مؤلف = Lenard J | عنوان = Mammalian hormones in microbial cells | صحيفة = Trends Biochem. Sci. | المجلد = 17 | العدد = 4 | صفحات = 147–50 | سنة = 1992 | pmid = 1585458 | doi = 10.1016/0968-0004(92)90323-2 }}</ref><ref name=Nussey_Whitehead_2001>{{استشهاد بكتاب|عدة مؤلفين=Nussey S, Whitehead S | عنوان=Endocrinology: an integrated approach|سنة = 2001 | ناشر = Bios Scientific Publ. | مكان = Oxford | isbn = 978-1-85996-252-7 | مسار = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22/ |مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20110827074001/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22/|تاريخ أرشيف=2011-08-27}}</ref> للهرمونات تراكيب كيميائيّة متنوعة، وتتكوّن بشكل رئيسيّ من ثلاث فئات: [[إيكوزانويد|ايكوسانويدات]]، و[[ستيرويد|الستيرويدات]]، ومشتقات [[حمض أميني|الحمض الأميني]]/ [[بروتين|البروتين]] ([[أمين (كيمياء)|الأمينات]]، و[[ببتيد|الببتيدات]]، و[[بروتين|البروتينات]]). تشمل الغدد التي تُفرِز الهرمونات [[جهاز الغدد الصماء|نظامَ الإشارة للغدد الصمّ]]. يمتدّ مصطلح الهرمون أحيانًا ليشمل الموادّ الكيميائيّة التي تُنتجها الخلايا والتي تؤثِّر في الخلايا نفسها أو في الخلايا المُجاورة.
يتمّ استخدام الهرمونات للتّواصل بين [[عضو (تشريح)|الأعضاء]] والأنسجة للتّنظيم [[علم وظائف الأعضاء|الفسيولوجيّ]]، والأنشطة [[سلوك|السلوكيّة]]، مثل: الهضم، و[[أيض|الأيض]]، و[[تنفس|التنفّس]]، ووظيفة [[نسيج حيوي|النّسيج]]، و[[إدراك حسي|الإدراك الحسّيّ]]، و[[نوم|النّوم]]، و[[إخراج (فسلجة)|الإخراج]]، و[[رضاعة|الرّضاعة]]، و[[ضغط نفسي|الإجهاد]]، والنّموّ، والتّطوّر، والحركة، و[[تكاثر|الإِنْجاب]]، و[[مزاج (علم النفس)|المزاج]].<ref name="مولد تلقائيا1">{{استشهاد بكتاب | مؤلف = Neave N | عنوان = Hormones and behaviour: a psychological approach | سنة =2008 | ناشر = Cambridge Univ. Press | مكان = Cambridge | isbn = 978-0521692014 | laysummary = http://muse.jhu.edu/journals/pbm/summary/v053/53.1.gibson.html }}</ref><ref>{{استشهاد ويب | عنوان = Hormones | مسار = https://medlineplus.gov/hormones.html | عمل = MedlinePlus | ناشر = U.S. National Library of Medicine | مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20160704221214/https://www.nlm.nih.gov/medlineplus/hormones.html | تاريخ أرشيف = 04 يوليو 2016 }}</ref> تُؤثِّر الهرمونات في الخلايا البعيدة بالارتباط ببروتينات [[مستقبل (كيمياء حيوية)|مستقبلة]] خاصة في الخلايا المُستهدَفة؛ مما يؤدّي إلى تغيّر في وظيفة الخلية. عندما يرتبط الهرمون بالمستقبل؛ مما يؤدّي إلى تنشيط طريق نقل الإشارة. قد يؤدّي هذا إلى استجابات خاصة بنوع الخليّة، والتي تشمل الآثار غير [[علم الجينوم|الجينيّة]] السّريعة أو استجابات جينيّة أبطأ، حيث تعمل الهرمونات من خلال مستقبلاتها لتقوم بتنشيط [[نسخ (وراثة)|النّسخ الجينيّ]] مما يؤدي إلى زيادة [[تعبير جيني|الّتعبير الجينيّ]] للبروتينات المستهدفة. الهرمونات المرتكزة على الحموض الأمينيّة (الهرمونات [[أمين (كيمياء)|الأمينيّة]]، والببتيديّة، أو البروتينيّة) هي ذائبة في الماء، وتعمل على سطح الخلايا المُستهدَفة عن طريق المِرْسالِ الثَّانِي. بينما [[هرمون ستيرويدي|الهرمونات الستيرويديّة]] هي ذائبة في الليبيدات (الدهنيّات)، تتحرك خلال الغِشاء الهَيولِيّ (البلازميّ) للخلايا المُستهدَفة ( كلا الغشائين: [[غشاء خلوي|الغشاء الهَيولِيّ]]، و[[غلاف نووي|النَوَوِيَّ]]) لتعمل داخل [[نواة (خلية)|النّوى]].
قد يحدث [[إفراز]] الهرمون في العديد من الأنسجة. الغدد الصم هي المثال الرَّئِيسيّ، ولكن الخلايا المُتَخَصِّصَة في مختلف الأعضاء الأخرى تُفرِز أيضًا الهرمونات. يحدث إفراز الهرمون كاستجابة لإشارات كِيْميائيّة حَيَوِيّة خاصة من مجموعة واسعة من الأجهزة التّنظيميّة. على سبيل المثال، تركيز الكالسيوم في مصل الدم يؤثِّر في إنتاج [[هرمون جار درقي|هرمون الغدّة المجاورة للدرقيّة]]، و[[سكر الدم]] (تركيز الجلوكوز في مصل الدم) يؤثِّر في إنتاج [[إنسولين|الانسولين]]، وبسبب نواتج المعدة وإفرازات [[بنكرياس|البنكرياس]] الخارجيَّة (كميّات من [[عصارة هضمية|العصارة المعديّة]]، و[[عصارة البنكرياس|العُصارَة البَنْكرياسِيَّة]]) والتي ستصبح مدخلات [[أمعاء دقيقة|الأمعاء الدّقيقة]]؛ ستُفرِز الأمعاء الدقيقة الهرمونات لتحفيز أو تثبيط المعدة والبنكرياس اعتمادًا على مدى نشاطها (الأمعاء الدقيقة). يعتمد تنظيم إنتاج هرمونات [[هرمون تناسلي|الغُدَّةِ التَّنَاسُلِيَّة]]، وهُرْمونات قِشْرَةِ الكُظْر، و[[هرمونات الغدة الدرقية|هرمونات الغدّة الدرقيّة]] غالبًا على مجموعات معقدة من التأثير المباشر وتفاعلات الارتجاع والتي تشمل [[محور وطائي-نخامي-كظري|المحاور الوِطائيّة – الكظريّة - النُّخاميّة]]، والتّناسليّة، والدّرقيّة.
بناءً على الإفراز، هرمونات محددة، تحتوي الهرمونات البروتينيّة والكاتيكُولامينات هي ذائبة في الماء؛ لذلك هي جاهزة لنقلها خلال جَهاز الدَّوَرانِ. هرمونات أخرى تحتوي الهرمونات الستيرويديّة والهرمونات الدرقيّة هي ذائبة في الليبيدات للسماح لها بالتوزع على نطاق واسع، يجب على هذه الهرمونات أن ترتبط ب[[بروتين سكري|البروتين السُكَّرِيّ]] البلازميّ الناقل (مثل: غلوبولين مُرْتَبِط بالتِّيروكْسين (غ.م.ث)) لتكوين مركّبات [[ربيطة (كيمياء حيوية)|الربيط]] -البروتين. بعض الهرمونات هي نشطة بشكل كامل عندما يتمّ إطلاقها إلى مَجْرَى الدَّم (كما في حال الانسولين وهرمونات النمو)، بينما هرمونات أخرى هي طليعة الهرمون والتي يجب تنشيطها في خلايا خاصة خلال سلسلة من خطوات التنشيط، والتي عادةً هي على درجة عالية من التنظيم. [[إفراز|يُفرِز]] [[جهاز الغدد الصماء|جهاز الغدد الصّمّ]] الهرمونات بشكل مباشر في [[جهاز الدوران|مَجْرَى الدَّم]] عادةً إلى [[شعيرة دموية|الشُعَيرات المُنَوفَذَة (المُثَقَّبة)]]. بينما يُفرِز [[غدة خارجية الإفراز|جهاز خارِجِيُّ الإِفْراز]] هرموناته بشكل غير مباشر مُستخدِمًا القنوات. الهرمونات ذات وظيفة نَظير الصَّمَّاوِيّ (وهو نقل الخلية إفرازاتها للخلية المجاورة) تنتشر خلال [[سائل خلالي|الحَيِّز الخِلالي]] للأنسجة المُستهدَفة القريبة.
وبصورة عامة، يعنى الجهاز '''الهرموني''' أو [[جهاز الغدد الصماء]] بصورة رئيسية بالتحكم بمختلف الوظائف [[أيض|الاستقلابية]] للجسم، مثل: معدلات [[تفاعل كيميائي|التفاعلات الكيميائية]] في [[خلية|الخلايا]] ،أو نقل المواد خلال أغشيتها، أو النواحي الأخرى للاستقلابات الخلوية مثل [[نمو (توضيح)|النمو]] والإفراز. وتتم بعض التأثيرات الهرمونية بعد [[تخزين وإفراز الهرمونات]] خلال ثوان، بينما يحتاج بعضها الآخر إلى عدة أيام لمجرد بدئها ولكنها تستمر بعد ذلك لعدة أسابيع أو حتى لأشهر وفقا لاختلاف [[كيمياء الهرمونات]].
ويوجد العديد من العلاقات البينية بين الجهازين الهرموني والعصبي؛ فمثلا: هناك على الأقل غدتان تفرزان '''هرموناتها''' بصورة تامة تقريبا استجابة للمنبهات العصبية المناسبة، وهما [[لب الغدة الكظرية|لب الكظر]] [[لب الغدة الكظرية]] [[غدة نخامية|والغدة النخامية]] [[غدة نخامية]]. وتحكم مختلف الهرمونات النخامية بدورها إفرازات معظم الغدد الصماء الأخرى.<ref name="مولد تلقائيا1" />
== نظرة عامة ==
للمزيد من المعلومات: [[توصيل الإشارة|نقل الإشارة]].
تتطلّب الإشارات الهرمونيّة الخطوات التالية:<ref name=Nussey_Whitehead_2001 />
# [[اصطناع حيوي|التَخْليقُ البَيولوجيّ]] لهرمون معين في نسيج معين.
# تخزين و[[إخراج خلوي|إفراز]] الهرمون.
# نقل الهرمون إلى الخلية / الخلايا المستهدفة.
# تعرُّف الهرمون عن طريق [[بروتين غشائي|البروتين المرتبط بغشاء الخلية]] أو البروتين المستقبل [[داخل خلوي|داخل الخلية]].
# نقل الإشارات الهرمونيّة الواصلة على مراحل وتضخيمها بواسطة عملية [[توصيل الإشارة|نقل الإشارة]]: هذا يؤدي - فيما بعد - إلى استجابة خلويّة. ثمَّ قد يتمّ التّعرّف على تفاعل الخلايا المُستهدَفة بواسطة الخلايا الأصليّة المُنتجة للهرمون، وينتج عنه تنظيم سفليّ في إنتاج الهرمون. هذا مثال على الحلقة [[ارتجاع سلبي|الارتجاعيّة السَّلبيّة]] [[استتباب|الاستِتبابيّة]].
# انهيار الهرمون.
خلايا الهرمون عادة ما تكون من نوع خلايا متخصِّصة، والمُستقِّرة داخل [[جهاز الغدد الصماء|الغدة الصمّاء]]، مثل: [[غدة درقية|الغدة الدرقيّة]]، و[[مبيض|المبايض]]، و[[خصية|الخُصَى]]. تُخرِج الهرمونات خلايا المنشأ الخاصة بها بواسطة [[إخراج خلوي|الإيماس]] (قَذْف الخليَّةِ لِمحتوياتِها) أو وسائط أخرى ل[[غشاء خلوي|لغشاء الناقل]]. النموذج التّسلسليّ هو التّبسيط المُفرِط لعمليّة الإشارات الهرمونيّة. الخلايا المستقبلة للإشارات الهرمونيّة الخاصّة قد تكون إحدى أنواع الخلايا المتعدّدة التي تستقرّ داخل عدد من الأنسجة المختلفة، كما هو الحال بالنسبة لل[[إنسولين]]، والذي يستهدف مجموعة متنوعة من الآثار الفسيولوجية المجموعيّة. الأنواع المختلفة للأنسجة قد تستجيب أيضًا بشكل مختلف لنفس الإشارة الهرمونيّة.
== التّنظيم ==
يتمّ تنظيم معدل التَخْليق البَيولوجيّ والإفراز للهرمون غالبًا بواسطة آلية ضبط [[ارتجاع سلبي|الارتجاع السّلبِيّ]] [[استتباب|الاستتبابيّ]]. هذه الآلية تعتمد على عوامل تؤثر في [[أيض]] و[[إخراج (فسلجة)|إخراج]] الهرمونات. لذلك التركيز العالي للهرمون وحده لا يستطيع إثارة آلية الارْتِجاع السَلْبِيّ. يجب إثارة الارْتِجاع السَلْبِيّ عن طريق فَرْطِ الإِنْتاج لتأثير الهرمون.
يمكن تحفيز وتثبيط إفراز الهرمون بواسطة:
* هرمونات أخرى (الهُرْمونات المُطْلِقَة أو المحفّزة).
* تركيز الأيونات أو المغذيّات في البلازما، وكذلك [[غلوبيولين|الغلوبولينات]] الرّابطة.
* [[عصبون|الخلايا العصبيّة]] والنّشاط الفكريّ.
* التغيّرات البيئيّة، مثل: الضوء أو الحرارة.
مجموعة خاصة واحدة من الهرمونات هي الهرمونات المؤثِّرة، والتي تقوم بتحفيز إنتاج الهرمون ل[[جهاز الغدد الصماء|لغدد الصمّ الأخرى]]، على سبيل المثال: [[هرمون منبه الدرقية|الهُرمون المُحفِّز للدَّرقيَّة]] يُسبِّب النمو وزيادة نشاط غدد صمّاء أخرى، وهي الدرقيّة، مما يزيد مخرجات [[هرمونات الغدة الدرقية|هرمون الدّرقيّة]].
لإطلاق الهرمونات النشطة بشكل سريع إلى [[جهاز الدوران|الدَّوران]]؛ قد تُنتِج الخلايا المُخَلَّقة للهرمون وتُخزِّن بيولوجيًّا الهرمونات غير النّشطة على شكل ما قبل الهرمونات أو [[طليعة الهرمون]]ات. قد يتمّ تحويل هذه الهرمونات فيما بعد بشكل سريع إلى شكلها النشط كاستجابة لمُنبِّه معيّن.
تعمل[[إيكوزانويد|الايكوسانويدات]] كهرمونات موضعيّة. وهي تعدُّ موضعيَّة لأنّها تمتلك آثارًا خاصة على الخلايا المستهدفة القريبة من مكان تكوّنها. ولديها أيضًا دورة تحلّل سريعة؛ للتَّأكُّد من عدم وصولها أماكن بعيدة داخل الجسم.<ref>"Eicosanoids". www.rpi.edu. Retrieved 2017-02-08.</ref>
== طبيعة الهرمون ==
الهرمون هو مادة كيميائية تفرز إلى سوائل [[بدن|الجسم]] من [[خلية]] واحدة أو من مجموعة [[خلية|خلايا]] ولها تأثير تحكمي فيزيولوجي على خلايا أخرى في [[بدن|الجسم]] من خلال استجابات [[مستقبل الهرمون|مستقبلات الهرمون]] الخاصة بكل هرمون ؛ فالبعض منها هرمونات موضعية local والبعض الآخر هرمونات عامة general.
والأمثلة على الهرمونات الموضعية هي : [[أسيتيل كولين|الأستيل كولين]] [[أسيتيل كولين|أستيل كولين]] الذي يحرر عند النهايات العصبية والهيكيلية، [[سيكريتين|والسيكريتين]] [[سيكريتين]] الذي يحرر من جدران الإثنا عشر وينقل في [[دم|الدم]] إلى [[بنكرياس|البنكرياس]] ليولد إفرازا مائيا بنكرياسيا، [[كوليسيستوكينين|والكوليسيستوكينين]] [[كوليسيستوكينين]] الذي يحرر في [[أمعاء دقيقة|الأمعاء الدقيقة]] وينقل إلى [[مرارة|المرارة]] ليولد تقلصها وإلى [[بنكرياس|البنكرياس]] ليولد إفراز [[إنزيم]]اته [[هضم|الهضمية]] ؛ ومن الواضح أن لهذه الهرمونات تأثيرات خاصة موضعية، وقد نتجت تسمية الهرمونات الموضعية من هذه الخاصية.<ref name="مولد تلقائيا2">{{استشهاد ويب
| مسار = https://my.clevelandclinic.org/health/treatments/15245-hormone-therapy
| عنوان = Hormone Therapy
| ناشر = Cleveland Clinic
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20161130191817/http://my.clevelandclinic.org/health/diseases_conditions/hic-what-is-perimenopause-menopause-postmenopause/hic-hormone-therapy | تاريخ أرشيف = 30 نوفمبر 2016 }}</ref>
وتفرز معظم الهرمونات العامة من [[غدة صماء|الغدد الصماء]] [[غدة صماء]]s ؛ مثل : [[أدرينالين|الأدرينالين]] [[أدرينالين]]، [[نورإبينفرين|والنورإبينفرين]] [[نورإبينفرين]]، اللذان يفرزان من لب الغدتين الكظريتين [[لب الغدة الكظرية]] استجابة للتنبيه العصبي السيمباثاوي.
وينقل هذان الهرمونان في [[دم|الدم]] إلى كل أقسام [[بدن|الجسم]] ليولدا العديد من الاستجابات المختلفة، وخاصة [[تضيق الأوعية]] الدموية [[ارتفاع ضغط الدم|وارتفاع ضغط الدم]].
والبعض من الهرمونات العامة تؤثر على كل أو معظم [[خلية|خلايا]] [[بدن|الجسم]]. والأمثلة على ذلك [[هرمون النمو]] [[هرمون النمو]] المفرز من [[غدة نخامية|الغدة النخامية]] الأمامية، الذي يسبب [[نمو (توضيح)|النمو]] في كل أو في معظم أقسام [[بدن|الجسم]]، [[هرمونات الغدة الدرقية|وهرمون الغدة الدرقية]] [[هرمونات الغدة الدرقية]] المفرز من [[غدة درقية|الغدة الدرقية]]، الذي يزيد سرعة معظم التفاعلات الكيميائية في كل [[خلية|خلايا]] [[بدن|الجسم]] تقريبا.
ولكن هناك هرمونات أخرى تؤثر فقط على [[نسيج (توضيح)|أنسجة]] معينة تسمى الأنسجة المستهدفة target tissues لأن لهذه الأنسجة فقط [[مستقبل الهرمون|مستقبلات الهرمون]] خاصة للخلايا المستهدفة ترتبط بهذه الهرمونات لتبدأ فعاليتها. فمثلا ؛ [[الهرمون الموجه لقشر الكظرية|الهرمون الموجه لقشر الكظر]] [[الهرمون الموجه لقشر الكظرية|الهرمون الموجه لقشر الكظر]] من [[غدة|الغدة]] [[نخامية أمامية|النخامية أمامية]] تنبه بصورة خاصة [[قشرة الكظرية|قشر الكظر]]، وتسبب إفرازها للهرمونات القشرية الكظرية. وكذلك هرمونات [[مبيض|المبيض]] ovarian hormones التي لها تأثيرات خاصة على الأعضاء الجنسية الأنثوية وكذلك على الخواص الجنسية الثانوية لجسم الأنثى
== المستقبلات ==
 [[ملف:Steroid and Lipid Hormones.svg|تصغير|الجانب الأيسر يُظهِر هرمون ستيرويديّ (1) دخول الخليّة (2) الارتباط بمستقبل البروتين في النواة، فيُسبِّب (3) إنتاج الحَمْض النَّوَوِيِّ الرِّيبِي المرسال، وهي الخطوة الأولى في إنتاج البروتين. الجانب الأيمن يُظهِر هرمونات بروتينيّة (1) الارتباط بالمستقبلات والتي (2) تبدأ سبيل التنبيغ ( نقل الإشارة). ينتهي سبيل التنبيغ (3) بعوامل النسخ والتي يتمّ تنشيطها في النواة، ويبدأ إنتاج البروتين. في كِليْ الرسمين: a : الهرمون، b: غشاء الخليّة، c : الهيولى ( السيتوبلازم)، d : النواة.]]
تبدأ معظم الهرمونات الاستجابة الخلويّة إما الارتباط ب[[مستقبل (كيمياء حيوية)|المستقبلات]] [[بروتين غشائي|المرتبطة بغشاء الخليّة]] أو [[مستقبل (كيمياء حيوية)|المستقبلات]] [[داخل خلوي|داخل الخليّة]]. قد يكون للخليّة أنواع مختلفة متعددة للمستقبل والتي تتعرّف الهرمون نفسه، ولكنها تقوم بتنشيط سبل مختلفة ل[[توصيل الإشارة|نقل الإشارة]]، أو قد يكون للخليّة مستقبلات مختلفة ومتعددة وتتعرّف هرمونات مختلفة، وتقوم بتنشيط نفس السبيل البيوكيميائيّ.
مستقبلات معظم هرمونات الببتيدات وكذلك هرمونات العديد من [[إيكوزانويد|الايكوسانويدات]] يتمّ تضمينها في[[غشاء خلوي|الغشاء البلازميّ]] على سطح الخليّة، ويعود معظم هذه المستقبلات إلى صنف [[مستقبل مقترن بالبروتين ج|المستقبل المقترن بالبروتين ج(م م ب ج)]] من [[بروتين عبر غشائي|البروتينات عبْرَ الغِشائِيّة]] [[لولب ألفا|اللولبيّة أَلْفا]] السّبعة. يُحفِّز التّفاعل بين الهرمون والمستقبل عادةً سلسلة من الآثار الثانويّة ضمن هَيولَى ([[سيتوبلازم]]) الخليّة، غالبًا يتطلّب الفَسْفَتَة ([[فسفرة|الفسفرة]] ( أو نَزْع الفُسْفات من البروتينات الهَيولِيّة الأخرى المتنوّعة، وتغيّرات في نَفاذِيَّة [[قناة أيونية|القناة الأيونيّة]]، أو زيادة تركيز الجزيئات الجوّانيّة ( داخل الخلايا) والتي قد تعمل كرسول ثانويّ ( مثل: [[أحادي فوسفات الأدينوسين الحلقي|أُحادِيُّ فُسْفاتِ الأَدينُوزِين الحلقيّ]]). بعض هرمونات البروتين أيضًا تتفاعل مع المستقبلات الجوانيّة الواقعة في الهَيولَى ([[سيتوبلازم|السيتوبلازم]]) أو [[نواة (خلية)|النّواة]] عن طريق الآليّة الداخليّة (عمل الهرمون داخل الخليّة).
تقع مستقبلات [[هرمون ستيرويدي|الهرمونات الستيرويديّة]] أو [[هرمونات الغدة الدرقية|الدرقيّة]] [[داخل خلوي|داخل الخليّة]] في [[سيتوبلازم|السيتوبلازم]] للخليّة المُستهدَفة. تعود هذه المستقبلات إلى عائِلَة [[مستقبل نووي|المستقبلات النَوَوِيَّة]] من [[عامل نسخ|عوامل النسخ]] المُنشِّطة للربيطة. لترتبط هذه الهرمونات بمستقبلاتها، يجب عليها أولاً عبور غشاء الخليّة. يمكنها عمل ذلك لأنّها ذائبة في الليبيدات. ثمّ ينتقل مركَّب الهرمون – المستقبل المشترك عبر الغشاء النوويّ إلى داخل نواة الخليّة، وهناك يرتبط بسلاسل معيّنة للحَمض الرِّيبِيّ النَّوَوي المَنزُوع الأوكسجين، وتنظيم تعبير [[جين]]ات معيّنة؛ ونتيجة لذلك زيادة مستويات البروتينات المُشفَّرة بهذه الجينات.<ref name=beato /> ومع ذلك، فقد تبيّن أنّه ليس جميع مستقبلات الستيرويد تقع داخل الخلية. ويرتبط بعضها ب[[غشاء خلوي|الغشاء الهيوليّ]].<ref name=hammes>{{استشهاد بدورية محكمة | مؤلف =Hammes SR | عنوان = The further redefining of steroid-mediated signaling | صحيفة = Proc Natl Acad Sci USA  | سنة=2003 | المجلد=100 | العدد=5 | صفحات=21680–2170 | pmid = 12606724 | doi = 10.1073/pnas.0530224100 | pmc =151311}}</ref>
== تأثير الهرمونات ==
تأثير الهرمونات على الجسم:
* تحفيز أو تثبيط النمو.
* حلقة النوم والاستيقاظ، والأنظمة اليوميّة.
* تغيّر المزاج.
* حثّ أو كبت الاسْتِماتَة (مَوْت الخَلَيُّة المُبَرْمَج).
* تحفيز أو تثبيط جهاز المناعة.
* تنظيم الأيض.
* تحضير الجسم للاقتران (التزاوج)، وللقتال (المواجهة)، والهرب، وأنشطة أخرى.
* تحضير الجسم لمرحلة جديدة من الحياة، مثل: البلوغ، والأبوّة، وسنّ اليأس (انقطاع الطمث).
* ضبط الدَورَة الإِنْجابِيَّة.
* الرغبة الشديدة في الجوع.
* التهيُّج الجنسيّ.
قد يُنظِّم الهرمون أيضًا إنتاج وإطلاق الهرمونات الأخرى. تضبط الإشارات الهرمونيّة البيئة الداخليّة للجسم عن طريق الاسْتِتْباب (الاتزان الدّاخليّ).
== الفئات الكيميائيّة ==
يتمّ تعريف الهرمونات وظيفيًّا، وليس من الجانب البنائيّ، قد يكون لها بنى كيميائيّة مختلفة. توجد الهرمونات في الكائنات الحيّة[[متعددةالخلايا|عديدة الخلايا]] ([[نبات|النباتات]]، و[[حيوان|الحيوانات]]، و[[فطر|الفطريّات]]، و[[طحالب بنية|الطحالب البنية]]، و[[طحالب حمراء|الطحالب الحمراء]]). توجد هذه المركّبات أيضًا في [[كائن وحيد الخلية|الكائنات الحيّة وحيدة الخلايا]]، وقد تعمل ك[[تأشير الخلية|جزيئات للإشارة]]،<ref name="pmid1585458" /><ref>{{استشهاد بدورية محكمة | مؤلف = Janssens PM | عنوان = Did vertebrate signal transduction mechanisms originate in eukaryotic microbes? | صحيفة = Trends in Biochemical Sciences | المجلد = 12 | صفحات = 456–459 | doi = 10.1016/0968-0004(87)90223-4 }}</ref> ولكن في هذه الحالة ليس هناك إجماع إذا كان بالإمكان تسميتها بالهرمونات.
=== الحيوانات ===
للمزيد من المعلومات: [[قائمة الهرمونات البشرية|قائمة هرمونات البشر]].
تقع هرمونات [[فقاريات|الفقاريات]] ضمن أربع [[تصنيف كيميائي|فئات كيميائيّة]] رئيسيّة:
* مشتقات [[حمض أميني|الحموض الأمينيّة]]، مثل: [[ميلاتونين]]، و[[هرمونات الغدة الدرقية|ثايروكسين]].
** [[ببتيد|الببتيدات]]، و[[ببتيد|عديد الببتيدات]]، و[[بروتين|البروتينات]]. الهرمونات الببتيديّة تحتوي [[هرمون مطلق لموجهة الدرقية|الهرمون المُطْلِق لمُنشِّط الدَّرقِيَّة]]، و[[فازوبرسين|الهرمون المانع لإدرار البول]]. تتكوّن الببتيدات من عشرينات أو مئات الحموض الأمينيّة والتي تعود إلى [[بروتين|البروتينات]]. تتضمّن هرمونات البروتينات [[هرمون النمو]] و[[إنسولين|الانسولين]]. تحمل هرمونات البروتينات الأكثر تعقيدًا [[سكريات|الكربوهيدرات]] على السلسلة الجانبيّة، وتُسمَّى الهرمونات [[بروتين سكري|البروتينيّة السكريّة]]. [[هرمون منشط للجسم الأصفر|الهرمون المُنشِّط للجسم الأصفر]]، و[[هرمون منشط للحوصلة|الهُرمون المُنشِّط للحوصلة]]، و[[هرمون منبه الدرقية|الهُرمونُ المُنشِّط للدَّرقِيَّة]] هي أمثلة على الهرمونات البروتينيّة السكريّة.
* [[إيكوزانويد|الايكوسانويدات]] هي هرمونات مشتقَّة من الليبيدات، مثل: [[حمض الأراكيدونيك|حَمْضُ الأراكيدونيك]]، وليبوكسين، و[[بروستاغلاندين]].<ref>{{استشهاد ويب|مسار=http://themedicalbiochemistrypage.org/eicosanoid-metabolism-prostaglandins-thromboxanes-leukotrienes-and-lipoxins/|عنوان=Eicosanoid Synthesis and Metabolism: Prostaglandins, Thromboxanes, Leukotrienes, Lipoxins|موقع=themedicalbiochemistrypage.org|تاريخ الوصول=2017-02-07| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20180708083815/http://themedicalbiochemistrypage.org/eicosanoids.php | تاريخ أرشيف = 08 يوليو 2018 }}</ref>
* [[ستيرويد|الستيرويدات]]: هي هرمونات مشتقّة من الكوليسترول. أمثلة على [[هرمون ستيرويدي|الهرمونات الستيرويدية]]: الهرمونات الجنسيّة ([[إستراديول]]، والهرمون الذكريّ ([[تستوستيرون]]))، وهرمون الضغط [[كورتيزول]].<ref name=Marieb>{{استشهاد بكتاب | الأخير = Marieb | الأول = Elaine | عنوان = Anatomy & physiology | ناشر = Pearson Education, Inc | مكان = Glenview, IL | سنة = 2014 | isbn = 978-0321861580 }}</ref>
بالمقارنة مع الفقاريات، تمتلك الحشرات والقشريّات عدد من الهرمونات غير العاديّة بنائيًّا، مثل: هرمونات الشباب (الهُرْمونات اليَفَعِيّة) وسيسكوتيربينويد.<ref name="pmid15612033">{{استشهاد بدورية محكمة |عدة مؤلفين=Heyland A, Hodin J, Reitzel AM | عنوان = Hormone signaling in evolution and development: a non-model system approach | صحيفة = BioEssays | المجلد = 27 | العدد = 1 | صفحات = 64–75 | سنة = 2005 | pmid = 15612033 | doi = 10.1002/bies.20136 }}</ref>
=== النبات ===
للمزيد من المعلومات: [[هرمون نباتي|هرمون النبات وتصنيفات الهرمونات النباتيّة]].
تتضمّن هرمونات النبات [[حمض التسقيط]]، و[[أكسين]]، و[[سيتوكينين]]، و[[إيثيلين|إيثيلِين]]، و[[جبرلين]].
== الاستخدام العلاجيّ ==
تُستخدَم العديد من الهرمونات ومشابهاتها [[مشابه وظيفي|الوَظيفيّة]] و[[مشابه بنيوي|البنائيّة]] ك[[دواء]]. الهرمونات الموصوفة الأكثر شيوعًا هي [[إستروجين|استروجين]] و[[بروجستيرون]] (كوسائل [[وسائل تحديد النسل الهرمونية|منع الحمل الهرمونيّة]] وكعلاج استبدال الهرمونات)،<ref name="مولد تلقائيا2" /> و[[هرمونات الغدة الدرقية|الثايروكسين]] (كــ [[ليفوثيروكسين]] (هرمون درقيّ صناعيّ) ل[[قصور الدرقية|قُصور الدَّرقيَّة]])، والستيرويدات ([[مرض مناعي ذاتي|أمراض المَناعةِ الذَّاتيَّة]]، و[[طب الرئة|الاضطرابات التّنفسيّة]] المتعدّدة). يستخدم [[إنسولين|الانسولين]] [[السكري|المصابون بالسكر]]. التحضيرات المحلية لاستخدامها في [[طب الأنف والأذن والحنجرة]] غالبًا تحتوي على المُكافِئة [[علم الأدوية|الدوائية]] (نفس القيمة الدوائيّة) لل[[أدرينالين]]، بينما تُستخدَم كريمات ال[[ستيرويد]] و[[فيتامين دي|فيتامين د]] على نطاق واسع في [[طب الجلد|الممارسة الجلديّة]].
الجرعة الدوائيّة أو الجرعة فوق الفسيولوجيّة للهرمون هو الاستعمال الطبّيّ يُشير إلى كمية الهرمون وهي أكبر بكثير مما يحدث بشكل طبيعيّ في الجسم السّليم. قد تكون آثار الجرعة الدوائيّة للهرمونات مختلفة عن الاستجابات للكميات الواقعة بشكل طبيعيّ، وقد تكون مفيدة علاجيًّا، وبالرغم من ذلك لها آثار جانبيّة ضارة محتملة. وعلى سبيل المثال، قدرة الجرعات الدوائيّة لل[[هرمون قشري سكري|هرمون القشريّ السّكّريّ]] على كبت لل[[التهاب]].
== التّفاعلات الهرمونيّة السلوكيّة ==
على المستوى العصبيّ، يمكن استنتاج السلوك اعتمادًا على: تركيز الهرمون، والأساليب المُطلِقة للهرمونات، وأعداد ومواقع مستقبلات الهرمون، وكفاءة مستقبلات الهرمون اللازمة للنسخ الجينيّ. ليس فقط الهرمونات تُؤثِّر في السّلوك، ولكن أيضًا السّلوك والبيئة تُؤثِّران في الهرمونات. لذلك تتكوّن حلقة الارتجاع. على سبيل المثال، السّلوك يمكنه التّأثير في الهرمونات، والتي بدورها يمكنها التّأثير في السّلوك، والذي بدوره يمكنه التّأثير في الهرمونات، وهكذا.
ثلاث مراحل واسعة من التفكير يمكن استخدامها عند تحديد التفاعلات الهرمونية السلوكيّة:
* تكرار حدوث السّلوك المعتمد هرمونيًّا يجب أن يتوافق مع مصدره الهرمونيّ.
* لا يُتوقَّع السّلوك المعتمد هرمونيًّا إذا كان مصدره الهرمونيّ (أو أنواع عمله) غير موجود.
* يُتوقَّع إعادة إدخال المصدر الهرمونيّ المعتمد سلوكيًّا (أو أنواع عمله) لإعادة السّلوك الغائب.
== المقارنة مع النّاقلات العصبيّة ==
هناك العديد من الفروقات الواضحة بين الهرمونات و[[ناقل عصبي|الناقلات العصبيّة]]:
* يؤدي الهرمون وظائفه بنطاق مكانيّ وزمانيّ أكبر مما يستطيع النّاقل العصبيّ.
* الإشارات الهرمونيّة يمكنها السفر تقريبًا في أيّ مكان في جهاز الدّوران، بينما الإشارات العصبيّة مُقيَّدة في مساحات العصب الموجودة مُسبَقًا.
* إذا افترضنا مسافة السفر متساوية، الإشارات العصبيّة ستنتقل بسرعة أكبر بكثير (في نطاق الميلي ثانية) من الإشارات الهرمونيّة (في نطاق الثواني أو الدقائق أو الساعات). يمكن إرسال الإشارات العصبيّة بسرعة تصل إلى 100 متر / ثانية.
* تخضع الإشارات العصبيّة لقانون الكلّ أو العدم (عمل كل شيء أو لا شيء (رقمي))، بينما الإشارات الهرمونيّة يمكنها التغيّر باستمرار اعتمادًا على تركيز الهرمون.
== البروتينات المرتبطة ==
نقل الهرمونات ومشاركة البروتينات المرتبطة هو جانب أساسيّ عند النظر في وظيفة الهرمونات. هناك العديد من الفوائد عند تشكيل مركب مع لبروتينات المرتبطة: يتم زيادة عمر النصف الفعال للهرمون المرتبط؛ حيث يتم إنشاء خزان من الهرمونات المرتبطة، مما يفسّر الاختلافات في تركيز الهرمونات غير المرتبطة (الهرمونات المرتبطة ستحل محل الهرمونات غير المرتبطة عندما يتم إخراجها).<ref>Boron WF, Boulpaep EL. Medical physiology : a cellular and molecular approach. Updated 2. Philadelphia, Pa: Saunders Elsevier; 2012.</ref>
== الاكتشاف ==
حدث اكتشاف الهرمونات وإشارات الغدد الصمّ خلال دراسات كيفيّة تنظيم الجهاز الهضميّ لأنشطته، كما شُرِحت في [[سيكريتين|سيكريتين والاكتشاف]].
== الخواص الدوائية ==
يفرز الهرمون في الدم مباشرة من خلال غدد خاصة تسمي بالغدد الصماء كما أنه هناك نوع آخر من الهرمونات تفرز غدد قنوية مثل الغدد اللعابية الموجودة تحت اللسان وهناك نوع ثالث من الغدد يسمى بالغدد المشتركة والتي تفرز هرمونات في الدم مباشرة وهرمونات خارجية مثل غدة ال[[بنكرياس]].
== نظرة عامة على الغدد الصماء الهامة وهرموناتها ==
[[ملف:Illu_endocrine_system-ar.png|وصلة=ملف:Illu endocrine system-ar.png|يسار|تصغير|292x292بك|الغدد الصمّ الرئيسية. ([[أنثى]] يمين، [[ذكر (توضيح)|ذكر]] يسار) '''1.''' [[غدة صنوبرية|الغدة الصنوبرية]] '''2.''' [[غدة نخامية|الغدة النخامية]] '''3.''' [[غدة درقية|الغدة الدرقية]] '''4.''' [[غدة زعترية|الغدة الزعترية]] '''5.''' [[غدة كظرية|الغدة الكظرية]] '''6.''' [[بنكرياس|البنكرياس]] '''7.''' [[مبيض|المبيض]] '''8.''' [[خصية|الخصية]]]]
=== هرمونات الغدة النخامية أمامية ===
* [[هرمون النمو]] [[هرمون النمو]]؛ الذي يولد نمو كل خلايا وأنسجة الجسم تقريبا.
* [[الهرمون الموجه لقشر الكظرية|الهرمون الموجه لقشر الكظر]] [[الهرمون الموجه لقشر الكظرية|الهرمون الموجه لقشر الكظر]]؛ تسبب إفراز قشر الكظر للهرمونات القشرية الكظرية.
* [[هرمون منبه الدرقية|الهرمون منبه الدرقية]] [[هرمون منبه الدرقية]]؛ الذي يسبب إفراز [[غدة درقية|الغدة الدرقية]] [[ثيروكسين|للثيروكسين]] [[ثلاثي يود الثيرونين|ولثالث يود الثيرونين]].
* [[هرمون منشط للحوصلة]] [[هرمون منشط للحوصلة]] ؛ يسبب نمو الجريبات في [[مبيض|المبيضين]] قبل [[إباضة|الإباضة]] [[إباضة]]، ويعزز تكوين النطف في [[خصية|الخصية]].
* [[هرمون منشط للجسم الأصفر]] [[هرمون منشط للجسم الأصفر]] ؛ يقوم بدور هام في تسبيب [[إباضة|الإباضة]]، كما أنه يسبب إفراز الهرمونات الجنسية الأنثوية من [[مبيض|المبيضين]] [[تستوستيرون|والتستوستيرون]] من الخصيتين.
* [[برولاكتين|البرولاكتين]] [[برولاكتين]] : يعزز تطوير [[ثدي|الثديين]] وإفراز [[حليب|الحليب]].
=== هرمونات الغدة النخامية الخلفية ===
* الهرمون مضاد التبول ( [[فازوبرسين]] ) [[فازوبرسين]] ؛ يسبب احتفاظ [[كلية|الكلى]] [[ماء|بالماء]]، فيزيد بذلك محتواه في [[بدن|الجسم]]، كما أنه يسبب عند تركيزه العالي [[تضيق الأوعية]] الدموية في كل أنجاء [[بدن|الجسم]] ويرفع [[ضغط الدم]].
* [[أوكسايتوسين|الأوكسيتوسين]] ( الأوسيتوسين ) [[أوكسايتوسين]] ؛ يسبب تقلص [[رحم|الرحم]] أثناء عملية [[ولادة|الولادة]] ويساعد بذلك على طرد المولود خارج الرحم، كما أنه يقلص الخلايا العضلية الظهارية في [[ثدي|الثديين]]، فيطرح بذلك [[حليب|الحليب]] منهما عندما يمصه [[رضيع|الرضيع]].
=== القشرة الكظرية ===
* [[كورتيزول|الكورتيزول]] [[كورتيزول]] ؛ له عدة وظائف [[أيض|استقلابية]] للتحكم باستقلاب [[السكري]]ات [[بروتين|والبروتينات]] [[دهن|والدهون]].
* [[ألدوستيرون|الألدوستيرون]] [[ألدوستيرون]] : يقلل من إفراغ [[صوديوم|الصوديوم]] من [[كلية|الكليتين]] ويزيد من إفراغ [[بوتاسيوم|البوتاسيوم]]، ويزيد بذلك من محتوى [[صوديوم|الصوديوم]] في [[بدن|الجسم]] ويقلل من [[بوتاسيوم|البوتاسيوم]] فيه.
=== الغدة الدرقية ===
* [[ثيروكسين|الثيروكسين]] [[هرمونات الغدة الدرقية]] [[ثلاثي يود الثيرونين|وثالث يود الثيرونين]] [[ثلاثي يود الثيرونين]]؛ وهما يزيدان من سرعة التفاعلات الكيميائية في كل [[خلية|خلايا]] [[بدن|الجسم]] تقريبا، التي تزيد بذلك المستوى العام لاستقلاب [[بدن|الجسم]].
* [[كالسيتونين|الكالسيتونين]] [[كالسيتونين]]؛ يعزز تراكم [[كالسيوم|الكالسيوم]] في [[عظم|العظام]] فيقلل بذلك من تركيزه في السائل خارج الخلايا.
=== جزر لانغرهانس في البنكرياس ===
* [[إنسولين|الأنسولين]] [[إنسولين]] : يعزز دخول [[جلوكوز|الجلوكوز]] إلى معظم [[خلية|خلايا]] [[بدن|الجسم]] ويتحكم بهذه الطريقة بمعدل [[أيض|استقلاب]] معظم [[سكريات|السكريات]].
* [[غلوكاغون|الجلوكاجون]] [[غلوكاغون]] ؛ يزيد تركيب وتحرير [[جلوكوز|الجلوكوز]] من [[كبد|الكبد]] إلى [[سائل|سوائل]] [[دوران|الدوران]] في [[بدن|الجسم]].
=== المبيضان ===
* [[إستروجين|الإستروجينات]] [[إستروجين]]s ؛ تنبه تطور [[عضو جنسي|الأعضاء الجنسية]] الأنثوية [[ثدي|والثديين]] ومختلف الخواص الجنسية الثانوية.
* [[بروجستيرون|البروجستيرون]] [[بروجستيرون]] ؛ ينبه إفراز [[غدة|الغدد]] البطانية [[رحم|للرحم]]، ويساعد في تعزيز تطوير الجهاز الإفرازي [[ثدي|للثديين]].
=== الخصيتان ===
* [[تستوستيرون|التستوستيرون]] [[تستوستيرون]] ؛ والذي ينبه [[نمو (توضيح)|نمو]] [[عضو جنسي|الأعضاء الجنسية]] الذكرية، ويعزز تطور الخواص الجنسية الذكرية الثانوية.
=== الغدة جارة الدرقية ===
'''1)''' [[هرمون جار درقي|هرمون الدريقات]] ( [[غدة جارة الدرقية|جارات الدرقية]] ) [[هرمون جار درقي]] ؛ حيث يتحكم بتركيز [[أيون]]ات [[كالسيوم|الكالسيوم]] في [[سائل|السائل]] خارج [[خلية|الخلايا]] بالتحكم في :
* [[امتصاص (توضيح)|امتصاص]] [[كالسيوم|الكالسيوم]] من [[أمعاء|الأمعاء]].
* إفراغ [[كالسيوم|الكالسيوم]] من [[كلية|الكليتين]].
* تحرير [[كالسيوم|الكالسيوم]] من [[عظم|العظام]].
=== المشيمة ===
* [[بروجستيرون|البروجستيرون]]؛ تعزز التطور الخاص [[بطانة الرحم|لبطانة الرحم]] قبل غرس [[بويضة|البويضة]] الملقحة، كما يحتمل أنه يعزز تطور بعض [[نسيج (توضيح)|أنسجة]] [[جنين|الجنين]] وأعضائه، ويساعد في تحفيز تطور جهاز الإفراز [[ثدي|لثديي]] الأم.
* [[إستروجين|الإستروجينات]]؛ تعزز [[نمو (توضيح)|نمو]] [[عضو جنسي|الأعضاء الجنسية]] للأم وبعض [[نسيج (توضيح)|أنسجة]] [[جنين|الجنين]].
يتضح من هذه النظرة العامة لجهاز [[غدة صماء|الغدد الصماء]] بأن معظم الوظائف [[أيض|الاستقلابية]] للجسم تحكم بطريقة أو بأخرى بالغدد الصماء. فمثلا؛ من دون [[هرمون النمو]] يبقى الشخص [[قزم]]ا. ومن دون هرموني [[ثيروكسين|الثيروكسين]] [[ثلاثي يود الثيرونين|وثالث يود الثيرونين]] من [[غدة درقية|الغدة الدرقية]] تصبح تقريبا كل التفاعلات الكيميائية في [[بدن|الجسم]] كسولة أيضا. ومن دون [[إنسولين|الأنسولين]] من [[بنكرياس|البنكرياس]] لا تتمكن [[خلية|خلايا]] [[بدن|الجسم]] من استعمال [[سكريات|السكريات]] لتوليد [[طاقة|الطاقة]] إلا قليلا جدا. ومن دون الهرمونات الجنسية ينعدم [[التطور]] الجنسي [[وظيفة|ووظائفه]].
== انظر أيضًا ==
{{بداية-عمو}}
{{عمو-2}}
* [[قائمة الهرمونات البشرية]]
* [[علم الغدد الصم]]اء
* [[مسببات اضطراب الغدد الصماء|اضطراب الغدد الصماء]]
* [[جهاز الغدد الصماء]]
* [[سيتوكين]]
{{عمو-2}}
* [[هرمونات بيئية]]
* [[إفراز نابض]]
* [[ميتابولوميات]]
* [[عامل نمو]]
* [[هرمون نباتي]]
{{نهاية-عمو}}
== مراجع ==
{{مراجع}}
== وصلات خارجية ==
* {{اسم نظام فهرسة المواضيع الطبية|Hormones}}
{{علم وظائف الأعضاء التناسلية}}
{{هرمونات}}
{{عوامل علاج حب الشباب}}
{{معرفات مركب كيميائي}}
{{ضبط استنادي}}
{{شريط بوابات|الكيمياء الحيوية|طب|علم وظائف الأعضاء}}
[[تصنيف:تأشير خلوي]]
[[تصنيف:توصيل الإشارة]]
[[تصنيف:جهاز الغدد الصماء عند الإناث]]
[[تصنيف:دخيل إغريقي]]
[[تصنيف:علم الغدد الصم]]
[[تصنيف:علم وظائف الأعضاء]]
[[تصنيف:هرمونات]]