عرض مصدر خلية بي1

'''خلايا بي1''' أو '''الخلايا البائية اللمفاوية بي1''' ([[اللغة الإنجليزية|بالإنجليزية]]: '''B1 Cells''' أو '''B1-lymphocytes''')، هي فئة فرعية من [[خلية لمفاوية|الخلايا الليمفاوية]] [[خلية بائية|للخلايا البائية]] التي تشارك في [[مناعة خلطية|الاستجابة المناعية الخلطية]]. وليست جزءًا من [[جهاز مناعي تكيفي|الجهاز المناعي التكيفي]]، حيث لا تمتلك ذاكرة، ولكن بخلاف ذلك، تؤدي خلايا بي1 العديد من الأدوار نفسها التي تؤديها [[خلية بائية|خلايا بي]] الأخرى، مثل: صنع [[جسم مضاد|الأجسام]]{{صندوق معلومات خلية|Name=خلية بي 1|Image=[[ملف:خلية بي1.png|تصغير|خلية بي1]]|Function=تساهم في الاستجابة المناعية الخلطية.|System=جهاز المناعة.}}
[[جسم مضاد|المضادة]] ضد [[مولد الضد|المستضدات]] والعمل [[خلية مقدمة للمستضد|كخلايا عارضة للمستضد]]. توجد خلايا بي1 بشكل شائع في المواقع الطرفية، ولكنها أقل شيوعًا في الدم. تشارك هذه الخلايا في استجابة [[جسم مضاد|الجسم المضاد]] أثناء العدوى أو التطعيم.<ref name="cunningham">{{استشهاد بدورية محكمة
| عدة مؤلفين = Cunningham AF, Flores-Langarica A, Bobat S, Medina CC, Cook CN, Ross EA, Lopez-Macias C, Henderson IR
| عنوان = B1b cells recognize protective antigens after natural infection and vaccination
| صحيفة = Front Immunol
| المجلد = 5
| العدد = 535
| صفحات = 379–90
| سنة = 2014
| pmid = 25400633
| doi = 10.3389/fimmu.2014.00535
| pmc = 4215630
| doi-access = free
}}</ref>
هناك مجموعتين من أنواع خلايا بي1، [[خلية بي1أ|خلايا بي1أ]] و[[خلية بي1ب|خلايا بي1ب]].<ref name="cunningham" /> ثبت أن خلايا بي1ب قادرة على [[ذاكرة مناعية|استجابات الذاكرة]].<ref name="pmid15357949">{{استشهاد بدورية محكمة
| عدة مؤلفين = Alugupalli KR, Leong JM, Woodland RT, Muramatsu M, Honjo T, Gerstein RM
| عنوان = B1b lymphocytes confer T cell-independent long-lasting immunity
| صحيفة = Immunity
| المجلد = 21
| العدد = 3
| صفحات = 379–90
| سنة = 2004
| pmid = 15357949
| doi = 10.1016/j.immuni.2004.06.019
| doi-access = free
}}</ref> يمكن لخلايا بي1ب أيضًا التعرف على المستضدات الواقية في البكتيريا، وهو أمر فريد لأنها تستهدف شيئًا داخليًا.
== المصدر ==
تًنتج خلايا بي1 لأول مرة في [[جنين|الجنين]] وتخضع معظم خلايا بي1 للتجديد الذاتي في الأطراف، على عكس خلايا بي التقليدية ([[خلية بي2|خلايا بي2]]) التي يتم إنتاجها بعد الولادة واستبدالها في [[نخاع العظام]].
== الأنواع ==
وُجِد أنَّ خلايا بي1 تمتلك [[دلالات حيوية (طب)|ملف تعريف]] (CD20+CD27+CD43+CD70-)، ويمكن أن تكون إما [[كتلة التمايز 5|CD5+]] أو [[كتلة التمايز 5|CD5-]].<ref name="pmid21220451">{{استشهاد بدورية محكمة
| عدة مؤلفين = Griffin DO, Holodick NE, Rothstein TL
| عنوان = Human B1 cells in umbilical cord and adult peripheral blood express the novel phenotype CD20+ CD27+ CD43+ CD70-
| صحيفة = The Journal of Experimental Medicine
| المجلد = 208
| العدد = 1
| صفحات = 67–80
| سنة = 2011
| pmid = 21220451
| pmc = 3023138
| doi = 10.1084/jem.20101499
}}</ref> وقد يساهم CD5-CD72 في تنظيم التفاعل بين خلايا بي1 و[[خلية بائية|الخلايا البائية]] الأخرى. ما يميز خلايا بي1 عن الخلايا البائية الأخرى هو الوجود المتغير لـ [[كتلة التمايز 5]] (CD5)، و[[كتلة التمايز 86]] (CD86)، و[[غلوبيولين مناعي م|الغلوبيولين المناعي م]] (IgM)، و[[غلوبيولين مناعي د|الغلوبيلوين المناعي د]] (IgD).<ref name="cunningham" /> يمكن تقسيم الخلايا البائية بي1 في الفئران إلى أنواع فرعية إضافية: بي1أ (CD5<sup>+</sup>)، و بي1ب (CD5<sup>−</sup>). على عكس خلايا بي1أ، يمكن إنشاء النوع الفرعي بي1ب من [[السلائف]] في نخاع العظم البالغ. عُثر على وجود اختلاف بين سلائف بي1أ و بي1ب في مستويات التعبير عن CD138.<ref name="pmid16606838">{{استشهاد بدورية محكمة
| عدة مؤلفين = Tung JW, Mrazek MD, Yang Y, Herzenberg LA, Herzenberg LA
| عنوان = Phenotypically distinct B cell development pathways map to the three B cell lineages in the mouse
| صحيفة = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
| المجلد = 103
| العدد = 16
| صفحات = 6293–8
| سنة = 2006
| pmid = 16606838
| pmc = 1458871
| doi = 10.1073/pnas.0511305103
| bibcode = 2006PNAS..103.6293T
| doi-access = free
}}</ref>
بالمقارنة مع خلايا بي1أ، فإن خلايا بي1ب تتعرف على أنواع أكثر من المستضدات بما في ذلك المستضدات داخل الخلايا. كان يُعتقد في السابق أن التعرف على مستضد الخلية بي1ب عشوائي؛ لكن الأبحاث الحديثة أشارت إلى أن خلايا بي1ب تستهدف على وجه التحديد مجموعة متنوعة من [[جسم مضاد|المستضدات]] الواقية (وتسمى أيضًا العوامل المحفوظة) على أنواع أخرى من المستضدات.<ref name="cunningham" />[[ملف:أنواع-خلايا-بي1.png|بديل=يمكن تمييز خلايا بي1 بناءً على تعبير CD5 إلى نوعين: خلايا بي1أ (CD5+) وخلايا بي1ب (CD5−).|تصغير|يمكن تمييز خلايا بي1 بناءً على تعبير CD5 إلى نوعين: خلايا بي1أ (CD5+) وخلايا بي1ب (CD5−).]]
تشير الدراسات الوظيفية الحديثة إلى تقسيم فرعي إضافي للعمل الذي يعين خلايا بي1أ كمنتجين للأجسام المضادة الطبيعية في المصل (7). في المقابل، يظهر أن خلايا بي1ب هي المصدر الأساسي لإنتاج [[الأجسام المضادة الديناميكية المستقلة]] (TI) والحماية طويلة المدى بعد العدوى البكتيرية مثل [[بوريليا هرمسية|البوريليا الهرمسية]]<ref name="pmid15357949" /> و[[مكورة رئوية|المكورة الرئوية]].<ref name="pmid16039575">{{استشهاد بدورية محكمة
| عدة مؤلفين = Haas KM, Poe JC, Steeber DA, Tedder TF
| عنوان = B-1a and B-1b cells exhibit distinct developmental requirements and have unique functional roles in innate and adaptive immunity to S. pneumoniae
| صحيفة = Immunity
| المجلد = 23
| العدد = 1
| صفحات = 7–18
| سنة = 2005
| pmid = 16039575
| doi = 10.1016/j.immuni.2005.04.011
| doi-access = free
}}</ref> تشير هذه الدراسات إلى اختلافات المجموعة الفرعية الموجودة مسبقًا في خصوصية [[مستقبلات الخلايا البائية]] (BCR) ومصير الخلية البائية التي يحركها المستضد والتي تظل سمات مهمة لم يتم حلها في النظام.
== دورها في الاستجابة المناعية ==
خلايا بي1ب هي الخلايا البائية الأكثر شيوعًا التي تشارك في استجابة الجسم المضاد أثناء العدوى أو التطعيم. هذا لأنها لا تحتاج تلقي إشارة تنشيط من [[خلية تي مساعدة|خلية تي المساعدة]] (T Helper cell).<ref name="cunningham" />
تنتج خلايا بي1 كميات من [[غلوبيولين مناعي م|الغلوبيولين المناعي م]] (IgM) بشكل أكبر من [[غلوبيولين مناعي د|الغلوبيولين المناعي د]] (IgG)، وتظهر مستقبلاتها أنواع متعددة، مما يعني أن لديها ارتباطات منخفضة للعديد من [[مولد الضد|المستضدات]] المختلفة. غالبًا ما تفضل هذه [[جسم مضاد|الغلوبولينات المناعية]] متعددة الأنواع الغلوبولينات المناعية الأخرى، والمستضدات الذاتية، و[[متعدد السكاريد|متعددات السكريات]] البكتيرية
الشائعة. توجد خلايا بي1 بأعداد منخفضة في [[عقدة لمفاوية|العقد الليمفاوية]] و[[طحال|الطحال]]، وتوجد غالباً بكميات كبيرة في [[جوف الصفاق|التجويف الصفاقي]] و[[تجويف جنبي|الجنبي]]. ينتج التنوع في خلايا بي1 بشكل أساسي عن طريق [[إعادة التركيب الجيني]] (هناك إعادة تركيب تفضيلية بين مقاطع الجين VH القريبة من D).<ref>{{استشهاد بدورية محكمة
| عنوان = B-1a cells acquire their unique characteristics by bypassing the pre-BCR selection stage
| الأخير2 = Hewitt
| صحيفة = Nature Communications
| تاريخ = 2019-10-18
| issn = 2041-1723
| PMCID = 6802180
| PMID = 31628339
| صفحات = 4768
| المجلد = 10
| DOI = 10.1038/s41467-019-12824-z
| الأول = Jason B.
| الأخير = Wong
| الأول2 = Susannah L.
| مسار = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6802180/
| الأخير3 = Heltemes-Harris
| الأول3 = Lynn M.
| الأول4 = Malay
| الأخير4 = Mandal
| الأول5 = Kristen
| الأخير5 = Johnson
| الأول6 = Klaus
| الأخير6 = Rajewsky
| الأول7 = Sergei B.
| الأخير7 = Koralov
| الأول8 = Marcus R.
| الأخير8 = Clark
| الأول9 = Michael A.
| الأخير9 = Farrar
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20220117002336/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6802180/ | تاريخ أرشيف = 17 يناير 2022 }}</ref>
[[تعبير جيني|تعبر]] خلايا بي1 بشكل مميز عن مستويات عالية من [[غلوبيولين مناعي م|الغلوبيولين المناعي م]] السطحي (sIgM) و CD11b الواضح، ومستويات منخفضة من [[غلوبيولين مناعي د|الغلوبيولين المناعي د]] السطحي (sIgD) و CD21 و CD23 و[[نظير بروتيني|النظير البروتيني]] للمستقبل الخاص [[مستضد شائع لكريات الدم البيضاء|بالمستضد الشائع لكريات الدم البيضاء]] CD45R الخاص [[خلية بائية|بالخلايا البائية]] (B220).<ref name="pmid18375763">{{استشهاد بدورية محكمة
| عدة مؤلفين = Ghosn EE, Yang Y, Tung J, Herzenberg LA, Herzenberg LA
| عنوان = CD11b expression distinguishes sequential stages of peritoneal B-1 development
| صحيفة = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
| المجلد = 105
| العدد = 13
| صفحات = 5195–200
| سنة = 2008
| pmid = 18375763
| pmc = 2278228
| doi = 10.1073/pnas.0712350105
| bibcode = 2008PNAS..105.5195G
| doi-access = free
}}</ref> في الفئران البالغة، تشكل الخلايا البائية بي1 جزءًا صغيرًا من الطحال و[[أنسجة ليمفية|الأنسجة اللمفاوية الثانوية]]، ولكنها مخصبة في التجاويف [[تجويف جنبي|الجنبية]] [[جوف الصفاق|والصفاقي]].<ref name="pmid3874257">{{استشهاد بدورية محكمة
| عدة مؤلفين = Hayakawa K, Hardy RR, Herzenberg LA, Herzenberg LA
| عنوان = Progenitors for Ly-1 B cells are distinct from progenitors for other B cells
| صحيفة = The Journal of Experimental Medicine
| المجلد = 161
| العدد = 6
| صفحات = 1554–68
| سنة = 1985
| pmid = 3874257
| pmc = 2187623
| doi = 10.1084/jem.161.6.1554
}}</ref><ref name="pmid2785045">{{استشهاد بدورية محكمة
| عدة مؤلفين = Lalor PA, Stall AM, Adams S, Herzenberg LA
| عنوان = Permanent alteration of the murine Ly-1 B repertoire due to selective depletion of Ly-1 B cells in neonatal animals
| صحيفة = European Journal of Immunology
| المجلد = 19
| العدد = 3
| صفحات = 501–6
| سنة = 1989
| pmid = 2785045
| doi = 10.1002/eji.1830190314
| s2cid = 19359975
}}</ref> وقد تبين أن الخلايا البائية بي1 تنشأ من سلائف في كبد [[جنين|الجنين]] و[[رضيع|حديثي الولادة]]، ولكن ليس نخاع العظام البالغ، وتشكل أول موجة من الخلايا البائية الطرفية الناضجة.
تعبر خلايا بي1 عن مخزون من [[مستقبلات الخلايا البائية]] (BCR) قابلة للفصل.<ref name="pmid8476571">{{استشهاد بدورية محكمة
| عدة مؤلفين = Kantor AB, Herzenberg LA
| عنوان = Origin of murine B cell lineages
| صحيفة = Annual Review of Immunology
| المجلد = 11
| صفحات = 501–38
| سنة = 1993
| pmid = 8476571
| doi = 10.1146/annurev.iy.11.040193.002441
}}</ref> يشير تحليل التسلسل إلى وجود أجسام مضادة ذات مجموعات مقيدة من [[تأشيب جسمي|جينات المنطقة V]]، واستخدام متزايد [[سلسلة خفيفة (مناعيات)|للسلاسل الخفيفة]] λ.<ref name="pmid3084283">{{استشهاد بدورية محكمة
| عدة مؤلفين = Hayakawa K, Hardy RR, Herzenberg LA
| عنوان = Peritoneal Ly-1 B cells: genetic control, autoantibody production, increased lambda light chain expression
| صحيفة = European Journal of Immunology
| المجلد = 16
| العدد = 4
| صفحات = 450–6
| سنة = 1986
| pmid = 3084283
| doi = 10.1002/eji.1830160423
| s2cid = 40438564
}}</ref> لا تظهر تسلسل خلايا بي1 أي دليل على وجود [[فرط التطفر|فرط تحور جسدي]] (SHM)، وعدد قليل من إدخال تسلسل [[نوكليوتيد|النوكليوتيدات]] غير النموذجي (N)، وهو نمط نموذجي للخلايا البائية الغير ناضجة. يظهر أن التطور الفعال لخلية بي1ب يعتمد على المنظمين الموجبين لإشارات [[مستقبلات الخلايا البائية]] (BCR)، وفقدان المنظمين السلبيين يعزز تراكم خلايا بي1ب بشكل أكبر.<ref name="pmid11228413">{{استشهاد بدورية محكمة
| عدة مؤلفين = Martin F, Kearney JF
| عنوان = B1 cells: similarities and differences with other B cell subsets
| صحيفة = Current Opinion in Immunology
| المجلد = 13
| العدد = 2
| صفحات = 195–201
| سنة = 2001
| pmid = 11228413
| doi = 10.1016/S0952-7915(00)00204-1
}}</ref> وبالتالي، يظهر أن هناك دورًا للمستضد الذاتي أو الغريب في تكوين مخزون [https://emirate.wiki/wiki/Cellular_compartment لأجزاء الخلية] البائية بي1ب.<ref name="pmid11905826">{{استشهاد بدورية محكمة
| عدة مؤلفين = Bendelac A, Bonneville M, Kearney JF
| عنوان = Autoreactivity by design: innate B and T lymphocytes
| صحيفة = Nature Reviews. Immunology
| المجلد = 1
| العدد = 3
| صفحات = 177–86
| سنة = 2001
| pmid = 11905826
| doi = 10.1038/35105052
| s2cid = 832576
}}</ref>
تتجدد خلايا بي1 ذاتيًا وتفرز تلقائيًا أجسامًا مضادة مثل [[غلوبيولين مناعي م|الغلوبيولين المناعي م]] (IgM)، و[[غلوبيولين مناعي د|الغلوبيولين المناعي د]] الثالث (IgG3) في [[مصل الدم]]. تُظهر هذه الأجسام المضادة الطبيعية في المصل تفاعلًا متعددًا واسعًا، وتفاعلًا ذاتيًا يمكن إثباته، وترتبط بالعديد من [[سكريات|الكربوهيدرات]] الشائعة المرتبطة [[ممراض|بمسببات الأمراض]].<ref name="pmid8476571" /> تلعب الأجسام المضادة الطبيعية في المصل دورًا مهمًا مبكرًا في [[استجابة مناعة|الاستجابة المناعية]] للعديد من البكتيريا والفيروسات، ولكنها تتطلب تثبيتًا مكملًا للتخلص الفعال من المستضد. يمكن لآليات الاستشعار الفطرية تحريك خلايا بي1 بسرعة بغض النظر عن نوعيتها، مما يبرز النشاط الشبيه بالفطريات لمكونات الخلية البائية المنفصلة.
من المعروف أن خلايا بي1ب قادرة على إحداث نوع من الذاكرة، لكن دورها في خلايا الذاكرة غير معروف وقد تتبع مسارًا غير تقليدي.<ref name="cunningham" />
تتمتع خلايا بي1ب باستجابات فعالة وطويلة الأمد لبكتيريا [[بوريليا هرمسية|البوريليا الهرمسية]]، و[[مكورة رئوية|المكورة الرئوية]] و[[سلمونيلا معوية|السلمونيلا المعوية]]، و[[حمى التيفوئيد|السلمونيلا التيفوئيدية]]، و[[أمعائية مذرقية|الأمعائية المذرقية]].<ref name="cunningham" />
== العزل المخبري ==
في المعامل البحثية، يمكن عزل خلايا بي1ب بسهولة من [[فأر (جنس)|الفئران]] عن طريق حقن وسط الخلية، أو [[محلول ملحي مخزّن بالفوسفات]] (PBS) في [[جوف الصفاق|التجويف الصفاقي]] للفأر، ثم تصريفه عبر تقنية تعكس [[غسل البريتون التشخيصي]]. يمكن تحديد الخلايا ووضعها في فئتين «بي1أ» أو «بي1ب» باستخدام [[قياس التدفق الخلوي]] بحثًا عن التعبير السطحي لـ [[CD19]]، [[مستضد شائع لكريات الدم البيضاء|وB220]]، وCD5. يعبر خلايا بي1أ عن مستوى CD5 مرتفع، بينما خلايا بي1ب عن انخفاض CD5 إلى مستويات شبه غائبة؛ كلاهما CD19<sup>+</sup>، و B220<sup>منخفض/-</sup>.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة
| عنوان = Human B1 Cell Frequency: Isolation and Analysis of Human B1 Cells
| مسار = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3360193/
| صحيفة = Frontiers in Immunology
| تاريخ = 2012-05-25
| issn = 1664-3224
| PMCID = 3360193
| PMID = 22654880
| صفحات = 122
| المجلد = 3
| DOI = 10.3389/fimmu.2012.00122
| الأول = Daniel O.
| الأخير = Griffin
| الأول2 = Thomas L.
| الأخير2 = Rothstein
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20220117002456/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3360193/ | تاريخ أرشيف = 17 يناير 2022 }}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة
| عنوان = Appearance of B220low autoantibody-producing B-1 cells at neonatal and older stages in mice
| مسار = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2527364/
| صحيفة = Clinical and Experimental Immunology
| تاريخ = 2008-9
| issn = 0009-9104
| PMCID = 2527364
| PMID = 18647322
| صفحات = 448–455
| المجلد = 153
| العدد = 3
| DOI = 10.1111/j.1365-2249.2008.03709.x
| الأول = S
| الأخير = Tachikawa
| الأول2 = T
| الأخير2 = Kawamura
| الأول3 = H
| الأخير3 = Kawamura
| الأول4 = Y
| الأخير4 = Kanda
| الأول5 = Y
| الأخير5 = Fujii
| الأول6 = H
| الأخير6 = Matsumoto
| الأول7 = T
| الأخير7 = Abo
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20220117002615/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2527364/ | تاريخ أرشيف = 17 يناير 2022 }}</ref>
== المراجع ==
<references responsive="" />
{{خلايا لمفاوية}}
{{شريط بوابات|طب|علم الأحياء}}
[[تصنيف:جهاز مناعي]]
[[تصنيف:خلايا]]
[[تصنيف:خلايا الإنسان]]
[[تصنيف:خلايا بائية]]
[[تصنيف:خلايا لمفاوية]]
[[تصنيف:علم المناعة]]